想不到！这就是一亿年前“自蚁为是”的结局
蚂蚁是昆虫王国中最繁荣的一族，也是最成功的社会性昆虫。它们各司其职，有仅次于人类的复杂社会，在人类眼皮底下建立一座座城市而不被察觉，并在现代陆地生态系统中扮演了重要角色。
看蚂蚁打架想必是不少人的童年乐趣之一，但蚂蚁是什么时候出现的？早期的蚂蚁长什么样子？它们又是如何演化的？……这一系列问题一直萦绕在科研人员的脑海中。
蚂蚁打架（图片来源：veer图库）
蚂蚁研究源起达尔文时代
科研人员对蚂蚁的研究可追溯到达尔文时代。
早在《物种起源》一书中，达尔文在介绍社会性昆虫中的不育工蚁时就写道：“（不育工蚁的存在）实际上对我的整个理论是致命的（actually fatal to my whole theory）”。之所以这么说，是因为蚂蚁中的工蚁没有生殖能力，无法繁育后代，它们生下来就是为了工作，而这种行为对于工蚁个体没有任何利益，似乎与经典的个体自然选择理论不符。
此后，许多研究人员从不同角度对蚂蚁的社会行为起源进行了深入研究，并取得了很大进展。但由于化石证据匮乏，在蚂蚁早期形态和生态演化方面的研究仍接近空白。
因此，长期以来，学界都普遍认为早期蚂蚁的形态和生态较为单一，直到进入新生代（距今6500万年），才在生态和形态方面辐射演化。虽然在分子、形态、生态学方面的研究表明最早的蚂蚁很可能是一些独居的捕食类群，但却缺少化石证据。
发现一亿年前的原始蚂蚁
近几年，各国学者从白垩纪琥珀中发现了一系列的原始蚂蚁（例如驼蚁、魔蚁），极大地改变了我们对早期蚂蚁演化历史的认识。
驼蚁化石（图片来源：Current Biology）
1996年，有俄罗斯学者正式发现了一类白垩纪中期的原始蚂蚁，并将其命名为黑帝斯蚁，但这类蚂蚁具体形态如何、是否是已知最原始的蚂蚁仍不清楚。
直至2016年，时任南京古生物所副研究员的王博与法美科研人员合作对法国和缅甸琥珀中的2000余枚蚂蚁标本进行了系统调查，详细报道了一类一亿年前的独角蚁（属于黑帝斯蚁）化石。自此，我们才对这类原始蚂蚁有了较为深入的认识。
独角蚁化石（图片来源：Current Biology）
独角蚁是黑帝斯蚁中的一个极其特化的种类。它头上的触角很短，通讯能力有限，但因其有着延长的唇基在头上形成的“角”，加之“角”尖长有球状的毛囊，“角”的外侧带有感觉毛，故而能够敏锐地感觉猎物的动静。
配合长度比头足足长了一倍的一对超级大镰刀状的大牙（大颚），一旦碰触到猎物，下部一对大牙迅速抬起，与上面的“角”配合，独角蚁便能“快准狠”地擒住猎物。从形态功能学上，我们可以确认黑帝斯蚁采用的是“陷阱-大颚”式捕食机制。
独角蚁个体复原（图片来源：杨定华）
此后，国际多个研究团队从缅甸琥珀中陆续发现了近10种独角蚁，引起了人们的广泛关注。
"化石蚂蚁形态学数据库"建立
面对一系列未解之谜，中科院南京古生物所研究员王博与美、法科研人员合作，经过3年多的努力，对已报道的独角蚁及相关的现生和灭绝类群进行了详细的形态测度学、功能形态学和系统发育分析，并厘定了该类群的演化历史。
研究团队还建立了化石蚂蚁形态学数据库，通过选取46个灭绝和现生蚂蚁的代表类群进行系统发育分析。下图的结果表明，黑帝斯蚁（包括独角蚁）形成了一个较为明晰的单系类群（绿色区块内），可能是已知最原始的蚂蚁类群。所有黑帝斯蚁的角是同源的，但“延长的角”是在黑帝斯蚁的两个不同类群中各自独立演化出来的。
蚂蚁的系统发育关系（图片来源：Current Biology）
研究团队还进一步选取了112个现生和灭绝蚂蚁的代表类群进行了形态测度学分析，通过下图我们可以看出黑帝斯蚁占据了一个独特的形态空间（图a绿色区域），与其他化石和现生蚂蚁类群出现形态空间区域叠加的情况有着明显不同，而且独角蚁的不同类群也拥有差异巨大的头型（包括角和大颚），可能专门捕食不同的猎物。
不同蚂蚁的形态空间分析（图片来源：Current Biology）
独角蚂蚁为何走向灭绝？
研究团队发现独角蚁的大颚和角是共同演化的，并形成了一套精密的耦合系统。研究人员称：“这套精密的耦合捕食系统能够使得独角蚁可以进行独自捕食”，也因独角蚁这一特化的“陷阱-大颚”式捕食行为进一步驱动了该类群的辐射演化，在白垩纪中期（1亿年前）种群十分繁盛。
独角蚁生态复原（图片来源：杨定华）
但也正因“单打独斗”、“自以为是”的生活习性，在与进化过程中逐渐出现的擅长“团队作战”的现生蚂蚁的竞争中不占优势，在此后的2000-3000万年间同其他原始蚂蚁一起被更为进步的现代蚂蚁类群所取代，最终灭绝。
有意思的是，研究人员在1亿年前缅甸琥珀中发现的都是灭绝的原始蚂蚁，那么，那时候现代蚂蚁类群是否出现了？是否能在缅甸琥珀中发现它们的身影？这些问题还需要研究人员继续深入研究。
曾经如此厉害的独角蚁，最终也未能战胜环境和时间，在历史演化过程中被具有“团队精神”的现代蚂蚁类群取代，消失在这郁郁葱葱的广袤大地上。
参考文献:
1. Perrichot V.*, Wang Bo*, Engel M.S. (2016) Extreme morphogenesis and ecological specialization among Cretaceous basal ants. Current Biology, 1468-1472. https://doi.org/10.1016/j.cub.2016.03.075.
2. Barden P.*, Perrichot V.*, Wang Bo* (2020) Specialized predation drives aberrant morphological integration and diversity in the earliest ants. Current Biology. https://doi.org/10.1016/j.cub.2020.06.106.
作者单位：中国科学院南京地质古生物研究所
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